1 引言

近来，因某些特殊原因导致原料短缺、价格上涨的情况频频出现。一些平时不怎么在意的原料也出现价格飞涨、货源紧张的情况。其中一些原料是饲料中所必需的，而有一些是可以通过配方调整，可以在短期内合理替代而不会出现缺乏症而影响动物生产性能的。胆碱就是可以被替代的其中之一，以备应急之用。要如何替代，就要从胆碱的来源、作用、代谢及消化吸收过程谈起，但在谈之前，我们还是先给出替代方案再做解释。

替代方案：甜菜碱+蛋氨酸+磷脂油（如大豆磷脂油）。至于具体添加量，则根据情况调整，毕竟很多饲料原料中也含有一部分天然的胆碱，只是其利用率和含量变异较大而已。

2 胆碱的主要作用

胆碱在甲基代谢、癌病变中起着关键的作用，同时作为卵磷脂的组成成分在脂质转运中也起着重要的作用（Garrow，2007）。通常情况下，动物能合成足够的胆碱，但是在快速生长的幼龄动物饲粮中添加胆碱却能促进动物的生长。胆碱是合成乙酰胆碱的前体物质之一。胆碱也是鞘磷脂和卵磷脂的组成成分。由胆碱氧化形成的甜菜碱是甲基转移反应中活性甲基的重要来源。当饲粮中蛋氨酸、甜菜碱充足时，机体也可以从乙醇胺从头合成胆碱。通常在饲粮中添加人工合成的氯化胆碱来补充，然而饲粮中最丰富的胆碱来源却是卵磷脂。

胆碱的作用主要有以下四点：

1、细胞膜的结构与功能物质。磷脂酰胆碱是动物细胞膜和脂蛋白中的主要磷脂。

2、胆碱参与神经传递和大脑发育。乙酰胆碱是一种神经递质，是中枢及外周神经功能活动不可或缺的分子。此外，胆碱还是大脑发育的重要物质。

3、参与一碳单位的代谢。胆碱是一个重要的一碳单位来源。胆碱被氧化为甜菜碱，参与一碳单位代谢，与蛋氨酸及脂质代谢关联在一起。

4、参与渗透压的调节。甜菜碱是胆碱氧化的一个中间代谢物，肾脏的内髓质可以通过许多途径来调节甜菜碱的浓度，包括调节从胆碱的合成、甜菜碱的输入与输出，以及甜菜碱分解。

甜菜碱作为甜菜碱同型半胱氨酸甲基转移酶（betaine-homocysteine methyltransferase，BHMT）的底物，提供甲基使用同型半胱氨酸再甲基化形成蛋氨酸。甜菜碱来源的甲基作为蛋氨酸的一部分，在随后的代谢过程中被腺苷-S-蛋氨酸传递给各种甲基受体（如：传递给胍基乙酸形成肌酸）。胆碱仅在氧化形成甜菜碱后才能作为甲基供体。从代谢动力学上讲，饲粮来源的胆碱更倾向于合成磷脂酰胆碱、鞘磷脂和乙酰胆碱（7）。研究表明，胆碱作为合成神经递质及细胞膜组成物质的功能是甜菜碱不能取代的（8-10）。

另一方面，磷脂酰乙醇胺的甲基化是胆碱生物合成过程的第一步反应。对于哺乳动物，以蛋氨酸作为甲基供体，通过腺苷-S-蛋氨酸将甲基传递给磷脂酰乙醇胺，因此可以节省饲粮胆碱的需要量（1，2）。然而，禽类通过磷脂酰乙醇胺合成磷脂酰胆碱的能力有限，胆碱的生物合成能力受到限制，因此对饲粮中胆碱的需要量较高（3-6）。

3 胆碱的代谢与吸收

胆碱在小肠的吸收需要载体蛋白的转运，然后经门静脉被运输至肝脏。部分胆碱在小肠中被代谢为甜菜碱和三甲氨后被吸收。磷脂酰胆碱是食物中胆碱的主要来源形式，可以通过多种方式被吸收，但吸收部位主要在小肠（Zierenberg和Grundy，1982；Le Kim和Betzing，1976）。有趣的是，饲粮来源的氯化胆碱或胆碱其它形式的盐，在小肠中约有60%被微生物转化为三甲胺，经代谢后以三甲胺-N-氧化物的形式被排泄出体外。相反，以卵磷脂形式存在的胆碱仅有26%被小肠微生物转化为三甲胺（De La Huer和Popper，1952）。

尽管动物可以从饲料中摄取胆碱，但是机体还可以通过两种途径从头合成胆碱，合成部位主要在肝脏和肾脏（Conlay等，1986）。第一个途径是通过丝氨酸脱羧形成乙醇胺，然后再甲基化形成胆碱（Zeisel等，1991和1994；Blusztajn，1998）。蛋氨酸是主要的甲基供体。由于氨基酸能与了胆碱的生物合成，因此饲粮的蛋白质水平可能会影响胆碱的需要量。第二个途径是将磷脂酰乙醇胺转化为磷脂酰胆碱（Zeisel等，1999）。整个过程需要三次甲基转移反应，甲基供体为腺苷-S-蛋氨酸。腺苷-S-蛋氨酸在供出甲基后形成腺苷-S-同型半胱胺酸，后者可以甲基四氢叶酸和含维生素B₁₂的酶的作用下再次形成蛋氨酸。因此，胆碱、蛋氨酸和叶酸的合成都是紧密相关的。

有关胆碱代谢产物在哺乳动物主要器官中的含量与分布的研究很少。机体中，绝大多数胆碱是以磷脂酰胆碱（phosphatidylcholine）的形式存在（57，60）。例如，以磷脂酰胆碱形式存在的胆碱约点总胆碱的90%。溶血卵磷脂（lysophosphatidylcholine）和磷酸胆碱（phosphocholine）约占7-9%，而游离胆碱仅点组织总胆碱含量的0.5-1%。肝脏和脑组织中的总胆碱含量约为25umol/g（57，60），而肌肉、心脏及肾脏组织的含量仅为肝脏和脑组织含量的20-30%。除肾脏外，各个组织中胆碱代谢物的分布很相似，而肾脏中甘油磷酸胆碱（glycerophosphocholine）的含量要显著高于其它组织，这可能与渗透压的控制有关。胆碱在组织中的贮存机制并不清楚。所有含胆碱的化合物要么是代谢途径的中间体，要么是信息分子，要么作为脂肪双层结构的残基，维护细胞膜的结构和功能特性。另外，过量的胆碱通过胆碱氧化途径被代谢掉（见图  甜菜碱的生物合成与代谢）。

磷脂酰胆碱也叫卵磷脂，它和磷脂酰乙醇胺是细胞膜中最丰富的脂质。胆碱在生物界中分布很广，具有重要的生物学功能，是代谢中的甲基供体。

（生物化学第三版，王镜岩等，2002）

乙酰化的胆碱——乙酰胆碱是一种神经递质，与神经冲动的传导有关。卵磷脂和胆碱被认为有防止脂肪肝形成的作用。

（Zempleni等，2007。Handbook of vitamins, 4th）

鞘磷脂即鞘氨醇磷脂，在高等动物的脑髓鞘和红细胞膜中含量特别丰富，也存在于许多植物种子中。鞘磷脂由鞘氨醇、脂肪酸和磷酰胆碱（少数是磷酰乙醇胺）组成。

在动物体内，磷脂酰乙醇胺通过腺苷-S-蛋氨酸依赖性的甲基化作用合成磷脂酰胆碱，催化该步反应的酶为磷脂酰乙醇胺甲基转移酶（phosphatidylethanolamine methyltransferase，PEMT）。这个酶是肝脏中的特异性酶，其催化合成的磷脂酰胆碱约占肝细胞中磷脂酰胆碱总量的30%（81）。机体的其它有核细胞则完全依赖CDP-胆碱途径来生物合成磷脂酰胆碱（见图），而肝脏中约70%的磷脂酰胆碱是通过该途径合成的（81）。CDP-胆碱途径需要游离的胆碱，并且该途径由三个酶来催化，分别是：胆碱激酶（choline kinase，CK）、CTP：磷酸胆碱胞苷酰基转移酶（CTP: phosphocholine cytidylyltransferase）和CDP-胆碱：1，2-二酰基甘油胆碱磷酸转移酶（DDP-choline: 1, 2-diacylglycerol choline phosphotransferase）或胆碱磷酸转移酶（choline phosphotransferase，CPT）。

胆碱的生物合成（见图 搞自Canty和Zeisel，1994）：

图 1 胆碱的生物合成（摘自Canty和Zeisel，1994）

4 动物的胆碱需要量

理论量效关系：