在发情前后,卵巢代谢增强产生活性氧类(ROS),过量的ROS会导致排卵功能障碍。这些有害的代谢副产物需要被谷胱苷肽过氧化物酶(GPX)等抗氧化物质中和掉,这对多胎动物非常重,否则会降低卵细胞的质量。Dalto等发现,硒和维生素B6对控制后备母猪发情前后的GPX代谢表现出有益的作用,而且这种调节作用在饲喂有机硒的时候表现得更为明显。他们认为,有机硒通过转硫途径进入GPX系统可能依赖于维生素B6,而无机硒由会阻碍这个过程,通过改变氧化还原状态来调节GPX系统。在妊娠早期,饲粮中的OSe和B6对5-d猪胚胎的转录组有显著的刺激作用。
因此,作者想确认维生素B6在发情前后往GPX系统转入足量硒中的重要作用,并考察它们对妊娠30d后备母猪及胚胎抗氧化状态、母体硒向胚胎转移及胚胎发育的影响。
84头后备母猪(91.4±1.0 kg),自由采食不添加硒和VB6的基础饲粮(本底硒0.3ppm,VB6 2.4ppm)至少14天。第一次发情(116.2±1.8kg)后限位栏饲养,日喂料量2.8 kg。根据体重和血液硒含量进行分组。
处理1:对照组CONT,16头。
处理2:MSeB60,CONT+无机硒0.3 ppm+VB6 0ppm,17头
处理3:MSeB610,CONT+无机硒0.3 ppm+VB6 10ppm,18头
处理4:OSeB60,CONT+酵母硒0.3 ppm+VB6 0ppm,17头
处理5:OSeB610,CONT+酵母硒0.3ppm+VB6 10ppm,16头
注:无机硒来源于亚硒酸钠,VB6来源于盐酸吡哆辛。
在第5个情期配种,整个试验过程中,有7头后备未配上种被淘汰,余下77头在初配后第30天屠宰(184.3±1.3 kg BW)。
图1. 后备母猪每次发情时的血液硒含量(ng/mg)较试验前初情时的增加量。
当饲粮中不加硒时,第5次发情至妊娠30天阶段,血液硒含量开始明显下降。主要原因:妊娠早期,代谢强度增加,需要更多的硒,用于胎盘期的胚胎沉积和活性氧化还原代谢。
有机硒组血液硒含量显著高于无机硒组,这点非常符合这样一个事实,即无机硒直接用于合成硒蛋白,而在组织中沉积较少,而有机硒不仅直接合成硒蛋白,还随着蛋氨酸代谢沉积到机体组织中。
VB6对血液硒含量无影响。
图2. 后备母猪每次发情和妊娠30d的血浆Se-GPX活性(LS平均值)
添加VB6组的血浆硒依赖型GPX(Se-GPX)活性比不添加VB6的处理组低(说明:VB6缺乏时,鼠血浆GPX活性增加,而细细胞中GPX活性降低。在猪上也观察到类似现象,但现在还没有足够的证据确定高剂量的VB6是否一定会改变GPX活性在不同血液组分中的分布)。
在围发情期,有机硒组血液硒含量最高,无机组次之,对照组血液硒含量最低。在排卵前4天开始,血液硒含量逐步降低,排卵后3天内恢复至初始水平。这说明:后备母猪在排卵前对硒的利用有短暂的增长。添加维生素B6对血液硒含量无影响。
图3. 后备母猪第4次发情前后血液硒含量(ng/mL)。表现出发情症状的时间定为d0 (第0天)
图4. 后备母猪第4次发情时血浆P-5-P含量(uM),d0表示有发情症状当天
添加VB6 10ppm组的血浆P-5-P含量高于不添加组。尽管硒源不影响血浆P-5-P含量,但是无机硒+10 ppmVB6组的血浆P-5-P含量比其它组都高。尽管两种硒源的代谢均依赖于VB6的催化,但是该试验结果表明在使用有机硒的时VB6的利用率更高(注:血浆P-5-P含量变化反映VB6的短期利用情况,而红细胞P-5-P含量是VB6的饱和池,反映长期调节)。这个结果也说明有机硒流向GPX时需要更多的VB6支持。
在发情排卵前一天,血浆硒依赖型GPX降低,说明机体出现了急剧的氧化还原变化(注:生产中不应忽视空杯母猪的短期氧化应激)。
对照组肝脏和黄体(CL)的硒含量比其它处理低,但是肾脏硒含量无差异。繁殖相关组织(如肝脏、黄体)硒的沉积比非繁殖相关组织(如肾)更高效。尽管出于生理阶段的影响,母猪各器官的硒沉积量不受饲粮处理的显著影响(可能原因是母猪体蛋白周转降低),但是硒源和硒水平影响母体硒向胚胎的转运:有机硒组最高,无机硒组次之,对照组最低。事实上,亚硒酸钠等无机硒并不进入蛋氨酸池,而是主要以硒蛋白P(Sepp 1)和GPX3的形式存在(占血浆Se的97%)。与GPX3不同,硒蛋白P可以被胎盘吸收,但是却不能被转移到胚胎中!母源Sepp 1可以在胎盘分解代谢并释放出硒(主要是硒代半胱氨酸),然后才进入胚胎的血液循环。而硒代蛋氨酸来源的硒则主要进入蛋氨酸池,只有极少部分参与合成硒蛋白P(Sepp 1)和GPX3。有机硒可以不通过胎盘降解直接进入胚胎组织。
处理对胚胎Se-GPX活性无影响
有机硒可让母猪更好是应对围发情期及妊娠早期明显增加的硒需求,让硒向胚胎的转移最大化。在本试验中,添加10 ppm的VB6并没有表现出对硒向GPX系统和卵巢流向起到显著的有益影响。后备母猪饲粮适宜的VB6添加水平还需要研究。
文献出处[1]
[1] DALTO D B, I AUDET, J LAPOINTE, J J MATTE. The importance of pyridoxine for the impact of the dietary selenium sources on redox balance, embryo development, and reproductive performance in gilts[J]. Journal of trace elements in medicine and biology : organ of the Society for Minerals and Trace Elements (GMS), 2016, 34: 79-89.